LA FOGLIA

E' costituito dall'insieme delle foglie che formano la parte verde della chioma e inoltre da quelle foglie "accessorie" che eventualmente compaiono sul tronco, su rami isolati o sui cosiddetti polloni radicali, assi sottili e diritti emessi dalle radici e che di solito portano foglie più grandi di quelle della chioma.
Questo apparato provvede all'assimilazione delle sostanze nutrienti attraverso il processo di fotosintesi.
E' oltremodo difficile stimare quante foglie ci siano su un albero adulto sia perché sono troppe sia perché il quantitativo dipende dallo sviluppo e dalle dimensioni della pianta; in ogni caso si può trattare di decine di migliaia. Se però l'albero è una palma da dattero, il numero complessivo non supera le 150, spesso addirittura 25. Se ne deduce che esiste una relazione inversa tra dimensioni e numero delle foglie, fatto intuibile perché è evidente che per la pianta la superficie fogliare totale non può essere inferiore a un certo limite e quindi, mentre di foglie grandi ne bastano poche, di piccole ce ne vogliono molte o moltissime.

LA FOGLIA: ASPETTO E VARIABILITA

La foglia appare uno degli organi più mutevoli e fantasiosi che madre natura abbia mai inventato. La forma "canonica" è quella di una lamina piatta dal contorno ora largo ora stretto, collegata per un'estremità al ramo in quel punto che viene detto nodo. Di norma il collegamento è mediato dal picciolo, sorta di rametto più o meno breve, a volte brevissimo o assente, che in sezione appare generalmente semicilindrico, con la faccia superiore piana o addirittura concava e quella inferiore convessa. In certi casi esiste una guaina, cioè un spansione membranosa del picciolo o della base della lamina (quando il picciolo manca) che tende ad abbracciare il ramo verso il nodo. Inutile dire che la lamina fogliare può presentarsi intera e con il margine perfettamente liscio, come ad es. nella Magnolia grandiflora; può avere margine dentato o seghettato come nel castagno e nel ciliegio, può infine presentare tutti i gradi di incisione fino alla divisione completa in foglioline secondarie ciascuno dei quali imita una foglia intera dotata o meno di un proprio picciolo; questo caso, comunissimo ad esempio nelle Leguminose, è quello delle foglie composte. Molto vario è anche l'aspetto delle nervature: nelle foglie pennate si distingue un nervo centrale più grosso al quale confluiscono nervi laterali più sottili, a loro volta variamente ramificati in nervature di ordine crescente, via via più fini e terminanti in un sistema reticolare formato di minute maglie poligonali che circondano isolotti di tessuto verde. Le foglie palmate dell' acero palmato e quelle orbicolari dell'albero di Giuda hanno diverse nervature principali disposte a ventaglio come se la foglia derivasse dalla fusione a cerchio di più foglie. Questa osservazione trova conferma in alberi come l'ippocastano. Le loro foglie sono composte, formate da segmenti indipendenti disposti a raggiera su un picciolo comune, ciascuno con una nervatura centrale.
Nelle foglie delle Monocotiledoni non c'è una nervatura principale, ma numerosissimi nervi paralleli che percorrono tutta la foglia per il lungo confluendo nell'apice; questi possono a volte essere collegati trasversalmente da nervature molto più sottili, impercettibili a occhio nudo, che si dipartono ad angolo retto. Un ricco vocabolario di combinazioni terminologiche è correntemente in uso per classificare la morfologia dei diversi tipi fogliari, esso tiene conto dei seguenti elementi: forma dei perimetro e grado di divisione della lamina, apice, base, margine, nervature, picciolo. Inoltre le foglie possono essere anche distinte in base alla presenza, alla quantità, alla distribuzione e al tipo di peli (tricomi), alla presenza di tricomi ghiandolari, tasche lisigene, cioè gruppi di cellule trasformati in cavità piene di secreto, setole, mucroni, spine, cere ecc.Anche l'ordine con cui le foglie si inseriscono sui rami (fillotassi) è un elemento di un certo interesse, in parte utilizzabile come carattere utile a riconoscere certe specie o certi generi. Il problema della fillotassi nelle sue linee generali si risolve in due casi principali: a ogni nodo si attacca una sola foglia; a ogni nodo si attacca più di una foglia. Nel primo caso si parla di foglie alterne, nel secondo di foglie opposte (due per nodo) e di foglie verticillate (più di due per nodo). Le prime possono essere, a loro volta: distiche, quando ogni coppia è orientata esattamente come quelle adiacenti e tutte insieme giacciono, quindi, sullo stesso piano, in due file ordinate; decussate, quando una coppia è ruotata di 90° rispetto alla successiva. Le foglie distiche si trovano solo su rami a portamento orizzontale (abete bianco, tasso, Ligustrum sinense, ecc.) perché altrimenti ogni coppia farebbe ombra a quella sottostante, mentre tipiche dei rami a portamento verticale, sono le foglie decussate (frassino, sambuco, giovani getti di Eucalyptus ecc.), messe in modo da poter ricevere equamente la luce. Le foglie verticillate, piuttosto rare nelle piante legnose (oleandro, alcune mirtacee), sono orientate in modo che in un verticillo ognuna di esse si disponga lungo la bisettrice dell'angolo formato da due foglie del verticillo soprastante o sottostante. Mentre un tempo nelle differenti fillotassi c'era chi ravvisava momenti diversi dell'evoluzione delle Angiosperme oggi si sa che questo, come ogni altro carattere, a priori non presenta aspetti più primitivi o più evoluti. Quindi non si può dire, ad esempio, che le foglie alterne caratterizzino le piante più primitive oppure che quelle più evolute abbiano foglie opposte, perché l'evoluzione ha favorito ugualmente ora l'una ora l'altra fillotassi un po' in tutti i gruppi di alberi. Anche se non di regola, la foglia è accompagnata da una coppia di foglioline accessorie molto ridotte, inserite sui due lati alla base dei picciolo; si tratta delle stipole, organi la cui funzione non è molto chiara, a meno che risulti evidente da precisi indizi. In certe acacie tropicali le stipole sono legnose, rigonfie e al loro interno delimitano una cavità abitata da formiche che difendono la pianta dagli attacchi dei fitofagi. Nella robinia (Robinia pseudoacacia) le,stipole si presentano sotto forma di un paio di robuste spine la cui funzione non può essere che quella di scoraggiare l'assalto di qualche specifico predatore legato, verosimilmente, all'habitat della specie nella sua area d'origine (Stati Uniti nordorientali), Infine ricordiamo nuovamente il caso di diverse acacie, le cui stipole sostituiscono integralmente le foglie assumendone aspetto e funzione. Ma a parte questi casi di evidente significato adattativo, nella maggior parte degli alberi che le possiedono le stipole sembrano apparentemente prive di funzione, trascurando il contributo che esse possono dare con la fotosintesi quando sono verdi. Verdi e persistenti infatti appaiono nei platani, ma i faggi e le querce hanno stipole lineari, brunastre e precocemente caduche; infine molti alberi, forse la maggior parte, sono privi di stipole o presentano stipole ridottissime, fugaci e difficilmente osservabili.